臺灣產小葉蘚一新種 A new species of Fossombronia (Hepaticae) from Taiwan

林善雄¹‧楊嘉棟²

¹臺中市東海大學生命科學系 退休教授

²南投縣集集鎮臺灣特有生物研究保育中心 主任秘書

Fossombronia aipingzihensis Lin, Huang, Yao, Wu, et Chen, sp. nov. 矮坪子小葉蘚（圖1-7）

   Fossombronia caledonica auct. non Steph., in Huang, Wu et Lin, Taiwania 54 (2): 187–189, 2009.

片狀體小型，長6.5 mm，寬0.8–2.2 mm，綠色。低地植物，大片密集群生於潮濕腐植土上。莖匍匐，單一或分叉，密被葉而不易見，莖端略朝上，下方長出斜垂具葉之「短分枝」。假根呈紫紅色，甚長，密生於莖腹面。腹鱗片透明。長芒狀，4–6細胞寬，1–2細胞長，附屬物2條，絲狀或芒狀，長短不一，約3–7細胞長，先端細胞常具黏液細胞。莖前端葉密集成叢，葉垂直後開展，葉扁球形，橫向矩形，先端1–3處有淺刻，強扭曲摺扇狀，蔽前式2–4疊，極密覆瓦狀排列，約0.6–1.35 mm × 1.1–2 mm。葉中央細胞約50 × 66 μm，葉緣有黏液細胞突起。中肋部約為0.33× 0.48 mm。雌雄同株，性器官裸露，散生於莖上。藏精器綠色，成熟時轉為亮橙色；藏卵器綠色，成熟時漸白且轉為透明狀；藏精器及藏卵器旁或一般莖背面上有許多小鱗片，小鱗片形狀大小不一，有截頭之尺條狀（有時截頭凹狀，形同二根牛角）及梯形，鈍頭之五邊形及菱形，以及披針形等，邊緣全緣，稀1–2細胞突出。莖蒴萼（caulocalices）鐘形，直立於靠近莖先端之表面上，口部近全緣；孢子體從莖蒴萼內伸出；蒴柄2.5-3 mm；孢蒴球形，直徑0.4-0.7 mm；孢子約60 × 62 μm，暗紅褐色，孢子壁遠心面為柱狀，柱間偶而有矮板相連。近心面平滑、粗糙或淺網狀。彈絲長84–94μm，寬13–15μm，1或2條帶狀螺旋，單螺旋較多，雙螺旋較少。

評註：此新種濕腐植土上大片群生，因莖先端之葉密集，豎起並強扭曲，而成叢凸出。孢子壁遠心面為隔離柱狀，柱間也會有矮板相連。近心面平滑、粗糙或淺網狀。彈絲1或2條帶狀螺旋，單螺旋較多，雙螺旋較少。背面性器官附近或一般莖背面上的小鱗片很多，小鱗片形狀大小不一，有截頭之尺條狀（有時截頭凹狀，形同二根牛角）及梯形、鈍頭之五邊形及菱形，以及披針形等，邊緣全緣，稀1–2細胞突出。臺產此新種與分佈於新幾內亞及新喀島的F. macrocalyx Steph. (Krayesky et al. 2005) 在孢子飾紋及葉姿(stance)上多少類似，在地理分佈上也較為接近臺灣，但後者遠心面多為錐尖狀而非柱狀，此外，後者之彈絲長且具2–4螺紋加厚，藏精器旁之三角形小鱗片，葉全緣以及葉緣常帶深紅棕色，也與臺產不同。Huang, Wu et Lin (2009) 基於於孢子飾紋特徵而報導臺產新紀錄F. caledonica Steph.（新喀島小葉蘚），當時顯然忽略對配子体的明細比較。臺產此新種之孢子飾紋及彈絲雖與新喀島產的F. caledonica Steph. (Krayesky et al. 2005) 近似, 但臺產此新種之近心面呈網狀情形不多，即使有網狀也很弱而不明顯，遠心面柱間會有矮板相連。而新喀島產之F. caledonica Steph. 之近心面明顯呈網狀，遠心面明顯隔離柱狀，柱間幾無矮板相連，此外，最明顯不同的是葉姿，葉的蔽前式疊數，顏色及莖的顏色，臺產新種的葉姿是豎起，蔽前式2–4疊，綠色，莖是綠色，而新喀島產的F. caledonica是平展，蔽前式1（2）疊，灰黃綠透明柔軟，莖是深紫黑色。有鑑於此，臺產過去紀錄的Fossombronia caledonica Steph.（新喀島小葉蘚）應予以屏除，並擬以設立新種F. aipingzihensis Lin, Huang, Wu, et Chen（矮坪子小葉蘚）取代之。

       本種若在野外密草（水丁香）叢中，陽光較弱之環境下，形態和原來的樣子差別頗大。葉子會稍下延，整個植物體也沒有原先的緊密。曾經嘗試由室內培養新喀島小葉蘚葉子覆瓦狀的情形變不明顯，但葉子下延情形則越來越明顯（而日本小葉蘚經過室內培養，葉子覆瓦狀也變不明顯但葉子並無下延情形，只是變的較瘦小，長大於寬，看起來有點像長方形）。本種植株終年可見，冬天及春天生長得較好。7-8月藏精器及藏卵器出現，10月熟成橘紅色，11月開始有孢蒴，12月可見成熟的孢蒴，但量少，1-2月孢蒴極多，3月孢蒴減少，4-5月孢蒴少見，6-9月（溫度最高、濕度最低，雨量最大之夏季及初秋，夾帶鹽分之海風也強）長得較差，植物量變少，在乾旱的天候下葉細胞內的葉綠體瓦解，葉呈淡褐灰色，在放大鏡下的枯葉看起來像網孔狀，此時常見植物體腹面之假根密集伸長，莖端略朝上，腹面向下短分枝（有如「塊莖」），在遇雨或雨季來時，約1-2週又能完全恢復綠色生機。

生育地：低地水田之田埂上及菜園濕腐植土或沙質土上生或水邊濕腐植土生，植物呈大片密集群生，表面一簇簇隆起（如圖6）。

產地：竹北原生林保護區，仙腳石，田埂上砂土生，黃星凡20081209（新竹教育大學應用科學系標本室，NHCUE）；楊梅市矮坪子，田埂或菜園土生，Chen-41414、Chen-41424，Wu-166，Prof. Lin-122505 (全模式, TUNG)。

分布：臺灣特有種。

誌謝：

本研究之能順利完成，特別感謝特生中心湯曉虞主任的提供研究經費。

引用文獻：

Krayesky, D. M., B. Crandall-Stotler, et R. E. Stotler. 2005. A revision of the genus

Fossombronia Raddi in East Asia and Oceania. J. Hattori Bot. Lab. 98: 1–45.

Huang, S.-F., U.-C. Wu, et S.-H. Lin. 2009. Materials to the bryophyte flora of Taiwan (II) ― Fossombronia caledonica Steph. (Fossombroniaceae), a new record. Taiwania 54(2): 187–189.

圖1.　矮坪子小葉蘚　Fossombronia aipingzihensis sp. nov.　　a–d. 葉；e–f. 孢子；g–h. 彈絲；i. 邊緣葉細胞。全部繪自楊梅市矮坪子稻田 Chen-41414。比例尺 a–d. = 0.75 mm；e–f, h–i = 40 μm；g = 37.5 μm。

圖2.　矮坪子小葉蘚　Fossombronia aipingzihensis sp. nov.　　a–b. 葉；c. 葉中央細胞；d–e. 孢子；f–g. 彈絲。全部繪自楊梅市矮坪子稻田，Chen-41424。比例尺 a–b = 0.4 mm；c–g = 40 μm。

圖3.　矮坪子小葉蘚　Fossombronia aipingzihensis sp. nov.　　a. 部份植物體，本圖由乾標本泡濕後繪製；b, e. 葉，顯示葉緣黏液細胞之位置；c. 葉部分縱切面；d. 片狀體橫切面。全部繪自楊梅市矮坪子wu-166。比例尺a = 1.5 mm；b, d–e = 0.6 mm；c = 0.3 mm。

圖4.　矮坪子小葉蘚　Fossombronia aipingzihensis sp. nov.　　a–f. = 莖背面上小鱗片。全部繪自楊梅市矮坪子菜園Prof. Lin-122505 (Holotype, TUNG)。比例尺a–f. = 0.15 mm。

圖5.　矮坪子小葉蘚　Fossombronia aipingzihensis sp. nov.　　a–e. = 腹鱗片。全部繪自楊梅市矮坪子菜園Prof. Lin-122505 (Holotype, TUNG)。比例尺a–e. = 75 μm。

圖6.　矮坪子小葉蘚　Fossombronia aipingzihensis sp. nov.　　攝自楊梅市矮坪子菜園，2010年12月25日。孢蒴黑色，尚未開裂，孢子及彈絲未完全成熟，胞子內充滿顆粒內含物，彈絲透明。Prof. Lin-122505 (Holotype, TUNG)。

圖7.　矮坪子小葉蘚　Fossombronia aipingzihensis sp. nov.　　孢子，未完全成熟的孢子內充滿顆粒狀內含物。楊梅市矮坪子菜園，Prof. Lin-122505 (Holotype, TUNG)。比例尺 = 25 μm。